Neutral Theory

Wang Cheng-Jun edited this page Dec 19, 2016 · 1 revision

计算传播学是计算社会科学的重要分支。它主要关注人类传播行为的可计算性基础,以传播网络分析、传播文本挖掘、数据科学等为主要分析工具,(以非介入地方式)大规模地收集并分析人类传播行为数据,挖掘人类传播行为背后的模式和法则,分析模式背后的生成机制与基本原理,可以被广泛地应用于数据新闻和计算广告等场景,注重编程训练、数学建模、可计算思维。

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Neutral Theory https://en.wikipedia.org/wiki/Unified_neutral_theory_of_biodiversity

Table of Contents

UNTB

The Unified Neutral Theory of Biodiversity and Biogeography 2001, Stephen P. Hubbell Princeton University Pr

MacArthur and Wilson (1963) discussed the observation that island faunas tend to become progressively impoverished with distance from the nearest landmass. Their insight was to treat the number of species on an island as the independent variable. Hubbell (2001) considers that MacArthur and Wilson’s theory raised the possibility that “chance alone could play a . . . role in structuring ecological communities” (my italics), thus paving the way for later, more explicitly stochastic, theories.

zero-sum

 In this book, I make a great deal of the argument that living nature is forever locked in a life-or-death, zero-sum game for limiting resources. pX

Neutral

 By neutral I mean that the theory treats <big>organisms in the community as essentially identical in their per capita probabilities of giving birth, dying, migrating, and speciating</big>. p6

Species Rank in Abundance

群落生态学中性理论

By 李奇

生态位理论和中性理论都可能解释群落的装配、动态和结构[1-6,12]。但是二者的相对重要性仍然是群落生态学一个悬而未决的重要问题[7,11]。

生态位理论主要是基于权衡(如特定环境中的竞争能力)来解释物种多度和分布。但是当更广泛地探索为什么群落中经常有许多稀有种,而只有一些丰富种时,仅仅基于确定物种特性的生态位理论显然是不够的[1]。由于生态位理论不能给群落内物种相对多度分布、种-面积关系等群落学模式提供令人满意的解释,中性理论应运而生[1]。

中性理论是过去十年中生态学核心理论的重大突破之一。中性理论考虑同域的竞争相似资源的营养相似物种。完全抛弃了如竞争优势等物种特性,甚至认为不同物种是功能等值的。模型假设群落中所有种有关这些过程的特性都是等同的,物种随机绝灭。通过对复杂现象的简化,成功地描述了大量的群落物种多度模式[1-8]。Hubbell(2005)认为功能等值并不要求物种的特性等同,只是这些物种特性的差异不会导致关键的种群统计学参数差异[14]。中性理论预测物种特性与多度无关、群落组成与环境条件无关。物种的稀有与丰富不是因为该物种和竞争者的特性,而只是因为竞争等同物种密度的随机漂移[2,12]。中性理论也有很多缺陷,不能预测何种物种丰富或稀有是其中之一。

当前的生态位学家试图把生态位概念分为:物种生活在一个特定环境中的需求和物种对其生活环境的影响两部分。生态现象可以被这两个强烈限制特定群落的基本特性来解释。即使如此简化,生态位理论也不能像中性理论一样能力强大[1]。中性理论主要集中于随机种群统计学机制,而不是那些在环境中起作用的力量。而生态位理论则相反,重视前者,忽略后者[1]。中性过程包括:出生、死亡、扩散、物种形成。而生态位分化将影响这些过程的任何一个。因为,这些过程与环境因子(生物/非生物)有显著不同的关系,且将导致物种多度与环境的相关性[5]。

Tilman(2004)提出的随机生态位理论给生态群落的多样性、物种组成、相对物种多度和入侵动态提供了一个很好的解释,同时也解决了经典权衡理论和中性理论的许多缺陷。能预测和中性理论基本相同的物种多度曲线,这有不同的原因。这两个理论的差异是随机生态位理论预测物种特性和多度与环境条件相关,而中性理论预测它们不存在相关性。有意义的是检验栖息地内和环境梯度上物种特性和多度的关系。大量的群落观察和实验表明物种多度在环境因子梯度上以连续的方式改变,多度与物种特性相关。具相似环境条件但相距较远的群落趋向于相似的组成。一个栖息地的优势种具有形态、生理、行为上的特性以使其成为该栖息地最常见条件的优势竞争者[2]。Dornelas(2006)在珊瑚礁中的工作表明:环境的时空随机性是多样性模式的一个主要驱动因子[9]。Tilman(2006)结合了中性理论的随机性力量和生态位理论物种间的竞争权衡,发现中性理论能够拟合他们的数据,但是生态位机制—植物对氮的竞争能力能够更好的预测草地物种多度[10]。若物种是等同的,其不应该以不同的方式来对环境变异做出反应。环境变异作用的地位被忽略了[1,9]。

许多生态学家并不认为生态位理论和中性理论是相互排斥的[1,11]。生态位理论不能解释为什么群落中经常有许多稀有种,而只有一些丰富种;中性理论则不能预测何种物种丰富或稀有。也许是一个可能的结合方向。

对中性理论的检验首先主要集中于简单地比较物种分布的经验模式和模型的预测模式。其次,强调生态位理论与中性理论这两个模型预测的差异,并同时对其进行检验。已经在热带雨林、温带森林、草地和海洋生态系统中进行了广泛的实验[8-9,11]。这些检验中有一些支持生态位理论,还有一些支持中性理论,而大多数的结果处于二者之间。这种无定论的结果是对严格意义上的模型检验的挑战。可能是方法或数据不足以对这两个模型的差异进行严格的检验,也可能是生态位过程和中性过程广泛地共同作用于群落中。在物种丰富的群落中,很难用物种多度曲线将生态位过程和中性过程区分开来[19]。竞争排除和随机排除共同驱动群落动态、形成物种装配[5,11]。中性理论已通过修正来反映累积的证据:出生率、死亡率并不是固定的,而是依赖于种群密度(稳定性机制);物种相对多度分布与物种特性、环境因子也有相关性[1]。在物种丰富的群落中,存在很多的稀有种。是不是物种数少的常见种通过固定的规则(确定性过程)相互作用,而物种数较多但个体数少的稀有种其多度变化主要是依据个体水平的随机性[11]。

Purves & Pacala(2005)把不同的生态位结构(successional niches,lottery niches和habitat specialization)引入到Hubbell零和多项式分布中发现,在物种丰富的群落中,很难用物种多度曲线将生态位过程和中性过程区分开来。而只有当多样性比较低时,生态位才会对预测的物种多度模式有所影响。中性模式并不意味着中性的过程。在物种丰富的群落中,物种多度分布完全取决于生态漂移,与生态位结构无关;而生物地化功能完全取决于生态位结构,与漂移无关。



Zillio & Condit(2007)通过模拟研究发现物种间生态位差异对群落结构的影响很小,新物种的引入是其主要的决定因素。中性(物种等值)也只是中性模型能够成功的次要决定因素。 Benedetti-Cecchi(2007)认为非中性过程能够产生中性模式。1/f noise能够产生与中性理论相似的群落装配机制的预测,二者也不是相互排斥的。Alonso(2007)认为1/f noise不是对中性理论的替代,而应该整合到中性理论中。

中性理论该走向何方?许多生态学家认为所有物种等值是不真实的。有人认为群落生态学不会发现普遍的原则,仅因为生态学太复杂。这样将会导致中性理论的消失,也不能得到完全的检验。不能过早地认为它是一个统一的理论,同样也不能过早地认为它是错误的。Hubbell指出群落生态学的中性理论与种群遗传学相比仍处于幼年期,对中性理论的争论和探索才是一个开始;事实上,中性理论之所以被已有的证据拒绝是因为它通过一种接受拒绝的方式而建立[1,15]。当中性理论失败了,我们经常会发现一种起作用的潜在机制。也有一些人尝试结合生态位理论与中性理论,有意思的是Hubbell将尝试统一中性理论和代谢理论。通过这个方法,有可能把时空能量变异与群落中所有物种的个体数量联系起来[1]。

非常明确,下一步就是中性理论和生态位理论的统一。随机性力量(中性理论)存在于连续统的一端,而确定性力量(生态位理论)占据另一端[1,5]。这二者的相对重要性将形成一个生态位过程和中性过程分别位于两端的群落构建连续统。

在生态位过程与中性过程的连续统中,需要确定是哪些因素(根据物种的需求和影响来考虑)或者更具体地说是哪些群落特征决定一个特定群落在这个连续统中的位置;需要估计生态位过程和中性过程的相对重要性,以及二者的相对重要性如何影响环境梯度上物种相对多度分布、物种分布和组织[5]。




Tools

R package untb http://finzi.psych.upenn.edu/R/library/untb/html/untb.package.html

# install.packages('untb')
require(untb)

data(butterflies)
plot(butterflies,uncertainty=TRUE)

400px

Reference

  • The Unified Neutral Theory of Biodiversity and Biogeography 2001, Stephen P. Hubbell Princeton University Pr
  • neutral pattern does not imply neutral process. In Biotic Interactions in the Tropics (eds. Burslem, D., Pinard, M., Hartley, S.), pp 107 – 138. Cambridge University Press, UK.
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