-
-
Notifications
You must be signed in to change notification settings - Fork 0
/
73246-0.txt
15706 lines (14238 loc) · 941 KB
/
73246-0.txt
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
16
17
18
19
20
21
22
23
24
25
26
27
28
29
30
31
32
33
34
35
36
37
38
39
40
41
42
43
44
45
46
47
48
49
50
51
52
53
54
55
56
57
58
59
60
61
62
63
64
65
66
67
68
69
70
71
72
73
74
75
76
77
78
79
80
81
82
83
84
85
86
87
88
89
90
91
92
93
94
95
96
97
98
99
100
101
102
103
104
105
106
107
108
109
110
111
112
113
114
115
116
117
118
119
120
121
122
123
124
125
126
127
128
129
130
131
132
133
134
135
136
137
138
139
140
141
142
143
144
145
146
147
148
149
150
151
152
153
154
155
156
157
158
159
160
161
162
163
164
165
166
167
168
169
170
171
172
173
174
175
176
177
178
179
180
181
182
183
184
185
186
187
188
189
190
191
192
193
194
195
196
197
198
199
200
201
202
203
204
205
206
207
208
209
210
211
212
213
214
215
216
217
218
219
220
221
222
223
224
225
226
227
228
229
230
231
232
233
234
235
236
237
238
239
240
241
242
243
244
245
246
247
248
249
250
251
252
253
254
255
256
257
258
259
260
261
262
263
264
265
266
267
268
269
270
271
272
273
274
275
276
277
278
279
280
281
282
283
284
285
286
287
288
289
290
291
292
293
294
295
296
297
298
299
300
301
302
303
304
305
306
307
308
309
310
311
312
313
314
315
316
317
318
319
320
321
322
323
324
325
326
327
328
329
330
331
332
333
334
335
336
337
338
339
340
341
342
343
344
345
346
347
348
349
350
351
352
353
354
355
356
357
358
359
360
361
362
363
364
365
366
367
368
369
370
371
372
373
374
375
376
377
378
379
380
381
382
383
384
385
386
387
388
389
390
391
392
393
394
395
396
397
398
399
400
401
402
403
404
405
406
407
408
409
410
411
412
413
414
415
416
417
418
419
420
421
422
423
424
425
426
427
428
429
430
431
432
433
434
435
436
437
438
439
440
441
442
443
444
445
446
447
448
449
450
451
452
453
454
455
456
457
458
459
460
461
462
463
464
465
466
467
468
469
470
471
472
473
474
475
476
477
478
479
480
481
482
483
484
485
486
487
488
489
490
491
492
493
494
495
496
497
498
499
500
501
502
503
504
505
506
507
508
509
510
511
512
513
514
515
516
517
518
519
520
521
522
523
524
525
526
527
528
529
530
531
532
533
534
535
536
537
538
539
540
541
542
543
544
545
546
547
548
549
550
551
552
553
554
555
556
557
558
559
560
561
562
563
564
565
566
567
568
569
570
571
572
573
574
575
576
577
578
579
580
581
582
583
584
585
586
587
588
589
590
591
592
593
594
595
596
597
598
599
600
601
602
603
604
605
606
607
608
609
610
611
612
613
614
615
616
617
618
619
620
621
622
623
624
625
626
627
628
629
630
631
632
633
634
635
636
637
638
639
640
641
642
643
644
645
646
647
648
649
650
651
652
653
654
655
656
657
658
659
660
661
662
663
664
665
666
667
668
669
670
671
672
673
674
675
676
677
678
679
680
681
682
683
684
685
686
687
688
689
690
691
692
693
694
695
696
697
698
699
700
701
702
703
704
705
706
707
708
709
710
711
712
713
714
715
716
717
718
719
720
721
722
723
724
725
726
727
728
729
730
731
732
733
734
735
736
737
738
739
740
741
742
743
744
745
746
747
748
749
750
751
752
753
754
755
756
757
758
759
760
761
762
763
764
765
766
767
768
769
770
771
772
773
774
775
776
777
778
779
780
781
782
783
784
785
786
787
788
789
790
791
792
793
794
795
796
797
798
799
800
801
802
803
804
805
806
807
808
809
810
811
812
813
814
815
816
817
818
819
820
821
822
823
824
825
826
827
828
829
830
831
832
833
834
835
836
837
838
839
840
841
842
843
844
845
846
847
848
849
850
851
852
853
854
855
856
857
858
859
860
861
862
863
864
865
866
867
868
869
870
871
872
873
874
875
876
877
878
879
880
881
882
883
884
885
886
887
888
889
890
891
892
893
894
895
896
897
898
899
900
901
902
903
904
905
906
907
908
909
910
911
912
913
914
915
916
917
918
919
920
921
922
923
924
925
926
927
928
929
930
931
932
933
934
935
936
937
938
939
940
941
942
943
944
945
946
947
948
949
950
951
952
953
954
955
956
957
958
959
960
961
962
963
964
965
966
967
968
969
970
971
972
973
974
975
976
977
978
979
980
981
982
983
984
985
986
987
988
989
990
991
992
993
994
995
996
997
998
999
1000
*** START OF THE PROJECT GUTENBERG EBOOK 73246 ***
DE AFSTAMMING
VAN
DEN MENSCH
DE SEKSUEELE TEELTKEUS,
DOOR
CHARLES DARWIN.
NAAR DE TWEEDE HERZIENE EN VEEL VERMEERDERDE ENGELSCHE UITGAVE,
(13DE DUIZEND), OMGEWERKT EN VAN AANTEEKENINGEN VOORZIEN,
DOOR
DR. H. HARTOGH HEYS VAN ZOUTEVEEN.
TWEEDE DEEL.
ARNHEM-NIJMEGEN—GEBR. E. & M. COHEN.
INHOUD.
DARWIN’S BIOLOGISCHE MEESTERWERKEN.
DE AFSTAMMING VAN DEN MENSCH EN DE SEKSUEELE TEELTKEUS.
TWEEDE DEEL.
TWAALFDE HOOFDSTUK.
SECUNDAIRE SEKSUEELE KENMERKEN BIJ DE VISSCHEN, AMPHIBIEËN EN
REPTIELEN.
Visschen: Vrijage en gevechten der mannetjes.—Meerdere
lichaamsgrootte der wijfjes.—Schitterende kleuren, tot versiering
dienende aanhangsels en andere vreemde kenmerken der mannetjes.—De
kleuren en aanhangsels worden door de mannetjes alleen gedurende
den rijtijd verkregen.—Visschen bij welke beide seksen schitterend
zijn gekleurd.—Beschermende kleuren.—De minder opzichtige kleuren
van het wijfje kunnen niet worden gerekend uit een beginsel van
bescherming te zijn verkregen.—Mannelijke visschen die nesten
bouwen en voor de eieren en jongen zorgen. Amphibieën: Verschillen
in maaksel en kleur tusschen de seksen.—Stemorganen. Reptielen:
Schildpadden.—Krokodillen.—Slangen; haar kleuren in sommige
gevallen beschermend.—Hagedissen; haar gevechten.—Tot versiering
dienende aanhangsels.—Vreemde verschillen in maaksel tusschen de
beide seksen.—Kleuren.—De seksueele verschillen bijna even groot
als bij de vogels blz. 1.
AANTEEKENINGEN 34.
DERTIENDE HOOFDSTUK.
SECUNDAIRE SEKSUEELE KENMERKEN BIJ DE VOGELS.
Seksueele verschillen.—Kampstrijd tusschen de mannetjes.—Bijzondere
wapenen.—Stemorganen.—Instrumentale muziek.—Liefdespel en
dansen.—Versierselen, blijvende en tijdelijke.—Dubbele en
enkelvoudige jaarlijksche ruitijd.—Het pronken der mannetjes met
hun versierselen blz. 37.
AANTEEKENINGEN 94.
VEERTIENDE HOOFDSTUK.
SECUNDAIRE SEKSUEELE KENMERKEN BIJ DE VOGELS.—VERVOLG.
Keus door het wijfje uitgeoefend.—Langdurigheid der
vrijage.—Ongepaarde vogels.—Geestvermogens en smaak voor het
schoone.—Voorkeur of afkeer van het wijfje ten opzichte van
bijzondere mannetjes.—Veranderlijkheid (variabiliteit) van
vogels.—De afwijkingen (variaties) ontstaan soms plotseling.—Wetten
der veranderlijkheid (variabiliteit).—Vorming van oogvlekken
(ocelli).—Overgangen van kenmerken.—Geval van den pauw, Argus
fazant en Urosticte blz. 96.
AANTEEKENINGEN 146.
VIJFTIENDE HOOFDSTUK.
SECUNDAIRE SEKSUEELE KENMERKEN BIJ DE VOGELS.—VERVOLG.
Onderzoek, waarom bij sommige soorten alleen de mannetjes, en bij
andere beide seksen schitterende kleuren vertoonen.—Over tot ééne
sekse beperkte erfelijkheid: toepassing daarvan op verschillende
deelen en op een schitterend gekleurd vederkleed.—Betrekking
tusschen nestbouw en kleur.—Verlies van het bruiloftskleed
gedurende den winter blz. 149.
AANTEEKENINGEN 173.
ZESTIENDE HOOFDSTUK.
SECUNDAIRE SEKSUEELE KENMERKEN BIJ DE VOGELS.—SLOT.
Het gevederte der jonge vogels met betrekking tot de kenmerken van
het vederkleed van beide seksen op volwassen leeftijd.—Zes klassen
van gevallen.—Seksueele verschillen tusschen de mannetjes van
nauw-verwante of elkander vertegenwoordigende soorten.—Het wijfje
neemt soms de kenmerken van het mannetje aan.—Het gevederte der
jonge vogels met betrekking tot het zomer- en winterkleed der
volwassenen.—Over de toenemende schoonheid van de vogels op
aarde.—Beschermende kleuren.—Opzichtig gekleurde vogels.—Nieuwheid
op prijs gesteld.—Overzicht der vier laatste hoofdstukken over de
vogels blz. 175.
AANTEEKENINGEN 222.
ZEVENTIENDE HOOFDSTUK.
SECUNDAIRE SEKSUEELE KENMERKEN BIJ DE ZOOGDIEREN.
Kampstrijd tusschen de mannetjes.—Bijzondere wapenen, tot hen
alleen beperkt.—Oorzaak van het ontbreken der wapenen bij het
wijfje.—Wapenen aan beide seksen gemeen, toch oorspronkelijk eerst
door het mannetje verkregen.—Andere gebruiken van dergelijke
wapenen.—Hun hooge belangrijkheid.—Meerdere grootte van het
mannetje.—Verdedigingsmiddelen.—Over de voorkeur, door elk der
beide seksen betoond bij de paring van viervoetige dieren
blz. 225.
AANTEEKENINGEN 256.
SUPPLEMENTAIRE AANTEEKENING OP HOOFDSTUK XVII.
OVER DE WIJZIGING VAN EEN RAS VAN SYRISCHE STRAATHONDEN DOOR MIDDEL
VAN SEKSUEELE TEELTKEUS, door Dr. van Dijck, met een inleiding door
Charles Darwin (vertaald uit „Proceedings of the scient. meetings
of the Zool. Soc.”, 1882, blz. 367) blz. 260.
ACHTTIENDE HOOFDSTUK.
SECUNDAIRE SEKSUEELE KENMERKEN BIJ DE ZOOGDIEREN.—VERVOLG.
Stem.—Opmerkelijke seksueele bijzonderheden bij
Robben.—Geur.—Ontwikkeling van het haar.—Kleur van het haar en de
huid.—Abnormaal geval waarin het wijfje meer opgesierd is dan het
mannetje.—Kleur en versierselen, door seksueele teeltkeus
veroorzaakt.—Kleur, verkregen ter wille van de bescherming.—De
kleur is, al is zij aan beide seksen gemeen, toch dikwijls het
gevolg van seksueele teeltkeus.—Over het verdwijnen van vlekken en
strepen bij volwassen viervoetige dieren.—Over de kleuren en
versierselen der Vierhandige Zoogdieren (Quadrumana).—Overzicht
blz. 266.
AANTEEKENINGEN 302.
SUPPLEMENTAIRE AANTEEKENING OP HOOFDSTUK XVIII.
OVER SEKSUEELE TEELTKEUS BIJ APEN, door C. Darwin (vertaald uit
„Nature”, 9 November 1876, blz. 18) blz. 306.
NEGENTIENDE HOOFDSTUK.
SECUNDAIRE SEKSUEELE KENMERKEN BIJ DEN MENSCH.
Verschillen tusschen man en vrouw.—Oorzaken van die verschillen en
van sommige kenmerken die aan beide seksen gemeen
zijn.—Gevechten.—Verschillen in geestvermogens—en stem.—Over den
invloed der schoonheid op het bepalen der huwelijken bij den
mensch.—Opmerkzaamheid, door wilden aan versierselen gewijd.—Hun
begrippen van schoonheid bij de vrouw.—De neiging om elke
natuurlijke bijzonderheid te overdrijven blz. 311.
AANTEEKENINGEN 345.
TWINTIGSTE HOOFDSTUK.
SECUNDAIRE SEKSUEELE KENMERKEN BIJ DEN MENSCH.—SLOT.
Over de gevolgen van de voortdurende teeltkeus van vrouwen volgens
een verschillenden maatstaf van schoonheid in elk ras.—Over de
oorzaken die de werking der seksueele teeltkeus tegenwerken bij
beschaafde en wilde volken.—Over de voor de seksueele teeltkeus
gunstige omstandigheden in voorhistorische tijden.—Over de
werkingswijze der seksueele teeltkeus bij den mensch.—Over het
feit, dat de vrouwen bij wilde stammen eenigermate in de
gelegenheid zijn haar echtgenooten te kiezen.—Afwezigheid van haar
op het lichaam, en ontwikkeling van den baard.—Kleur der
huid.—Overzicht blz. 349.
AANTEEKENINGEN 376.
EEN-EN-TWINTIGSTE HOOFDSTUK.
ALGEMEEN OVERZICHT EN BESLUIT.
Hoofdbesluit: de mensch stamt af van den eenen of anderen lageren
vorm.—Wijze van ontwikkeling.—Stamboom van den
mensch.—Verstandelijke en zedelijke vermogens.—Seksueele
teeltkeus.—Slotaanmerkingen blz. 378.
AANTEEKENINGEN 395.
DE SEKSUEELE TEELTKEUS.
TWAALFDE HOOFDSTUK.
SECUNDAIRE SEKSUEELE KENMERKEN BIJ DE VISSCHEN, AMPHIBIEËN EN
REPTIELEN.
Visschen: Vrijage en gevechten der mannetjes.—Meerdere
lichaamsgrootte der wijfjes.—Schitterende kleuren, tot versiering
dienende aanhangsels en andere vreemde kenmerken der mannetjes.—De
kleuren en aanhangsels worden door de mannetjes alleen gedurende
den rijtijd verkregen.—Visschen bij welke beide seksen schitterend
zijn gekleurd.—Beschermende kleuren.—De minder opzichtige kleuren
van het wijfje kunnen niet worden gerekend uit een beginsel van
bescherming te zijn verkregen.—Mannelijke visschen die nesten
bouwen en voor de eieren en jongen zorgen. Amphibieën: Verschillen
in maaksel en kleur tusschen de seksen.—Stemorganen. Reptielen:
Schildpadden.—Krokodillen.—Slangen; haar kleuren in sommige
gevallen beschermend.—Hagedissen: haar gevechten.—Tot versiering
dienende aanhangsels.—Vreemde verschillen in maaksel tusschen de
beide seksen.—Kleuren.—De seksueele verschillen bijna even groot
als bij de vogels.
Wij zijn nu gekomen aan het groote Onder-Rijk der Gewervelde Dieren, en
zullen beginnen met de laagste Klasse, namelijk de Visschen. De
mannetjes der Plagiostomen (haaien, roggen) en Chimaeroïden bezitten
tangvormige organen welke dienen om het wijfje vast te houden, evenals
de verschillende organen van zoovele lagere dieren. Behalve de
tangvormige organen, hebben de mannetjes van vele roggen-groepen sterke
scherpe stekels op hun kop en verscheidene rijen langs „het bovendeel
van het buitenvlak hunner borstvinnen.” Deze worden gevonden bij de
mannetjes van sommige soorten bij welke al de andere deelen van het
lichaam glad zijn. Zij ontwikkelen zich slechts tijdelijk gedurende den
rijtijd; en Dr. Günther vermoedt, dat zij als grijpwerktuigen dienen
door de beide zijden van het lichaam naar binnen en naar beneden om te
buigen. Het is een opmerkelijk feit, dat bij sommige soorten, zooals
den gewonen rog (Raja clavata), de wijfjes en niet de mannetjes den rug
met groote haakvormige stekels hebben bezet. [1]
Alleen bet mannetje van den kapelaan (Mallotus villosus, een der
Zalmachtige Visschen, Salmonidae) is voorzien van een rij dicht bij
elkander gelegen, op borstels gelijkende schubben, met behulp waarvan
twee mannetjes, één aan elken kant, het wijfje vasthouden, terwijl zij
met groote snelheid over den zandigen bodem zwemt en daarop haar kuit
nederlegt. [2] De zeer verschillende Monacanthus scopas vertoont een
nagenoeg overeenkomstig orgaan. Het mannetje bezit, naar Dr. Günther
mij mededeelt, een bos stijve, rechte stekels, op de tanden van een kam
gelijkende, op beide zijden van den staart; en deze waren bij een
voorwerp van 15 centimeter lengte omstreeks 3¼ centimeter lang; het
wijfje heeft op de zelfde plaats een bos haren die kunnen worden
vergeleken met die van een tandenborstel. Bij een andere soort, M.
peronii, heeft het mannetje een borstel, gelijk aan dien welken het
wijfje van de voorgaande soort bezit, terwijl de staart bij het wijfje
aan beide zijden glad is. Bij sommige andere soorten van het zelfde
geslacht (genus) kan men opmerken, dat de staart bij het mannetje een
weinig ruw, en bij het wijfje volkomen glad is; en bij wederom andere
soorten eindelijk is de staart bij beide seksen aan beide zijden glad.
De mannetjes van vele visschen vechten om het bezit van de wijfjes. Zoo
is het mannetje van den driedoornigen stekelbaars (Gasterosteus
leiurus) beschreven als „dol van vreugde”, wanneer het wijfje uit haar
schuilplaats komt en het nest in oogenschouw neemt, dat hij voor haar
heeft gemaakt. „Hij schiet in alle richtingen om haar heên, daarna naar
de opeengestapelde bouwstoffen voor het nest, dan weder in een
oogenblik terug, en als zij niet vooruitgaat, tracht hij haar met zijn
snuit voort te duwen, en tracht daarop om haar met zijn staart en zijn
zijdelingschen doorn naar het nest te trekken.” [3] Men zegt, dat de
mannetjes meer dan één wijfje hebben [4]; zij zijn bijzonder moedig en
strijdzuchtig, terwijl „de wijfjes volkomen vreedzaam zijn.” Zij
vechten soms op wanhopige wijze; „want deze strijders zitten soms
gedurende verscheidene seconden aan elkander vast, telkens over
elkander heên tuimelende, tot hun krachten geheel schijnen te zijn
uitgeput.” Bij den ruwstaartigen stekelbaars (G. trachurus) zwemmen de
mannetjes bij het vechten rondom elkander, bijtende en elkander met hun
opgezetten zijdelingschen doorn beproevende te doorboren. De zelfde
schrijver voegt er bij [5]: „De beet van deze kleine furiën is zeer
vreeselijk. Zij gebruiken ook hun zijdelingsche doornen met zoo
noodlottig gevolg, dat ik heb gezien, hoe er een zijn tegenstander in
een gevecht geheel openreet, zoodat hij naar den bodem zonk en stierf.”
Als een visch is overwonnen, „verliest hij zijn moedige houding, zijn
vroolijke kleuren verflensen, en hij verbergt zijn ongeluk te midden
zijner vreedzame makkers; gedurende eenigen tijd blijft hij echter
bestendig een voorwerp van vervolging voor zijn overwinnaar.”
Het mannetje van den zalm is even strijdlustig als de kleine
stekelbaars, en het mannetje van de forel eveneens naar Dr. Günther mij
verzekert. De heer Shaw nam een hevig gevecht tusschen twee mannelijke
zalmen waar, dat den geheelen dag duurde; en de heer R. Buist,
Opperintendant der Visscherijen, deelt mij mede, dat hij van de brug te
Perth dikwijls heeft bespied, hoe de mannetjes hun mededingers
wegjaagden, terwijl de wijfjes kuit schoten. De mannetjes „vechten en
razen voortdurend met elkander op de plaatsen waar kuit wordt
geschoten, en vele wonden elkander zoo, dat een groot aantal sterven,
daar men vele in een staat van uitputting en blijkbaar stervende naar
de banken in de rivier ziet zwemmen.” [6] De bestuurder van de vijvers
voor kunstmatige vischteelt te Stormontfield bezocht, naar de heer
Buist mij mededeelt, in Juni 1868 het noordelijk gedeelte van de Tyne,
en vond ongeveer 300 doode zalmen die op een enkele uitzondering na
allen mannetjes waren; en hij was overtuigd, dat zij hun leven in het
gevecht hadden verloren.
Het merkwaardigste bij den mannelijken zalm is, dat in den rijtijd,
behalve een geringe kleurverandering, „de onderkaak langer wordt, en er
zich een kraakbeenig uitsteeksel aan de punt daarvan ontwikkelt, dat,
als de kaken gesloten zijn, in een diepe holte tusschen de
tusschenkaaksbeenderen der bovenkaak wordt opgenomen” [7] (Fig. 1 en
2). Bij onzen zalm duurt deze verandering van maaksel slechts gedurende
den rijtijd; maar bij Salmo Lycaodon van N. W. Amerika blijft de
verandering, naar de heer J. K. Lord [8] gelooft, bestaan en is zij het
sterkst uitgedrukt bij oude mannetjes die reeds vroeger de rivieren
waren opgezwommen. Bij deze oude mannetjes ontwikkelen zich aan de
kaken verbazende groote hoekvormige verlengsels en groeien de tanden
tot geregelde stoottanden aan, die dikwijls meer dan 1,25 centimeter
lang zijn. Bij den Europeeschen zalm dient volgens den heer Lloyd [9]
het tijdelijke haakvormige deel om de kaken te versterken en te
beschermen, als het eene mannetje het andere met verwonderlijke
heftigheid aanvalt; de sterk ontwikkelde tanden van het mannetje van
den Amerikaanschen zalm kunnen bij de slagtanden van vele zoogdieren
worden vergeleken, en wijzen eer op een offensief, dan op een defensief
doel.
De zalm is niet de eenige visch bij wien de tanden bij de beide seksen
verschillen. Dit is ook het geval bij vele roggen. Bij den gewonen rog
(Raja clavata) heeft het mannetje scherpe, puntige, naar achteren
gerichte tanden, terwijl die van het wijfje breed en plat zijn en een
plaveisel vormen, zoodat deze tanden bij de beide seksen van ééne en de
zelfde soort meer verschillen, dan zij zulks gewoonlijk bij twee
verschillende geslachten van de zelfde familie doen. De tanden van het
mannetje worden eerst scherp, als hij volwassen is; in zijn jeugd zijn
zij breed en plat, evenals die van het wijfje. Zooals zoo dikwijls het
geval is met secundaire seksueele kenmerken, bezitten bij sommige
soorten van roggen, bij voorbeeld bij de vleet (R. batis) beide seksen,
als zij volwassen zijn, scherpe puntige tanden; hier schijnt dus een
kenmerk, eigen aan en oorspronkelijk verkregen door het mannetje, te
zijn overgegaan op de nakomelingen van beiderlei sekse. De tanden zijn
eveneens bij beide seksen puntig bij den gladden rog (R. maculata),
maar alleen als zij geheel volwassen zijn, terwijl de mannetjes ze op
jeugdiger leeftijd verkrijgen dan de wijfjes. Wij zullen later
soortgelijke gevallen ontmoeten bij sommige vogels waarbij het mannetje
het gevederte dat aan beide seksen op volwassen leeftijd gemeen is,
iets vroeger verkrijgt dan het wijfje. Bij andere soorten van roggen
bezitten de mannetjes, zelfs als zij oud zijn, nooit scherpe tanden, en
bij gevolg zijn beide seksen op volwassen leeftijd voorzien van breede
platte tanden gelijk die van de jongen en volwassen wijfjes bij de
bovenvermelde soorten. [10] Daar de roggen moedige, sterke en
vraatzuchtige visschen zijn, mogen wij vermoeden, dat de mannetjes hun
scherpe tanden noodig hebben om met hun mededingers te vechten; daar
zij echter vele deelen bezitten, die gewijzigd zijn en geschikt gemaakt
om het wijfje vast te houden, is het mogelijk, dat ook de tanden voor
dit doel worden gebruikt.
Wat de lichaamsgrootte aangaat, beweert de heer Carbonnier [11], dat
bij bijna alle visschen het wijfje grooter is dan het mannetje, en Dr.
Günther kent geen enkel voorbeeld, waarbij het mannetje werkelijk
grooter is dan het wijfje. Bij sommige Cyprinodonten is het mannetje
zelfs niet half zoo groot als het wijfje. Daar bij vele soorten van
visschen de mannetjes voortdurend met elkander vechten, is het vreemd,
dat zij door de uitwerkselen der seksueele teeltkeus niet over het
algemeen grooter en sterker dan de wijfjes zijn geworden. De mannetjes
hebben nadeel van hun geringe grootte, want volgens den heer Carbonnier
worden zij, als zij tot een vleeschetende soort behooren, soms door de
wijfjes van hun eigen soort, en ongetwijfeld door andere soorten
gegeten. Toeneming der lichaamsgrootte moet op de eene of andere wijze
belangrijker zijn voor de wijfjes, dan sterkte en kracht voor de
mannetjes bij het gevecht met andere mannetjes; en dit moet wellicht
worden verklaard door het voortbrengen van een grooter aantal eieren.
Bij vele soorten is alleen het mannetje met levendige kleuren versierd,
of zij zijn veel levendiger bij het mannetje dan bij het wijfje. Het
mannetje is soms ook van aanhangsels voorzien, waarvan hij voor de
gewone belangen van het leven even weinig nut schijnt te trekken, als
de pauw voor haar staartvederen. Ik ben de meeste der volgende feiten
aan de groote vriendelijkheid van Dr. Günther verschuldigd. Er is reden
om te vermoeden, dat bij vele tropische visschen de seksen in kleur en
maaksel verschillen, en hiervan bestaan ook eenige treffende
voorbeelden bij onze Britsche visschen. Het mannetje van den pitvisch
(Callionymus lyra) draagt in het Engelsch den naam van „gemmeous
dragonet” „wegens zijn schitterende, op die van edelgesteenten
gelijkende kleuren.” Als hij pas uit zee is opgehaald, vertoont het
lichaam verschillende tinten van geel, met helderblauwe strepen en
vlekken op den kop; de rugvinnen zijn bleek bruin met donkere
overlangsche banden, terwijl de buik-, staart- en aarsvinnen
blauwachtig zwart zijn. Het wijfje dat in het Engelsch den naam van
„sordid dragonet” draagt, werd door Linnaeus en vele latere
natuuronderzoekers voor een afzonderlijke soort gehouden; het is vuil
roodbruin gekleurd; terwijl de rugvin bruin is en de overige vinnen wit
zijn. De beide seksen verschillen ook in de betrekkelijke grootte van
kop en mond, en in de plaatsing der oogen [12], maar het meest in het
oog vallende verschil is de buitengewone lengte van het mannetje. De
jonge mannetjes gelijken in maaksel en kleur op de volwassen wijfjes.
In het geheele geslacht Callionymus [13] bezit het mannetje gewoonlijk
fraaier gekleurde vlekken dan het wijfje, en bij verscheidene soorten
is niet slechts de rugvin, maar ook de aarsvin van het mannetje sterk
verlengd.
Het mannetje van de zeedonderpad (Cottus scorpius) is dunner en kleiner
dan het wijfje. Zij verschillen ook zeer in kleur. Het is, zooals de
heer Lloyd [14] opmerkt, moeilijk „voor iedereen die dezen visch niet
heeft gezien gedurende den rijtijd, wanneer zijn kleuren het schoonst
zijn, om zich de mengeling van schitterende kleuren voor te stellen,
waarmede hij die in andere opzichten zoo misdeeld is, gedurende dien
tijd is versierd.” Bij Labrus mixtus (een soort van lipvisch) zijn
beide seksen schoon, hoewel verschillend van kleur; het mannetje is
oranje met helderblauwe strepen, en het wijfje helderrood met eenige
zwarte vlekken op den rug.
In de zeer verschillende familie der Cyprinodontidae—uitheemsche
zoetwatervisschen—verschillen de seksen soms zeer in onderscheidene
kenmerken. Bij het mannetje van Mollienesia petenensis [15] is de
rugvin zeer ontwikkeld en versierd met een rij groote, ronde, geoogde,
fraai gekleurde vlekken; terwijl de zelfde vin bij het wijfje kleiner
en anders is gevormd, en alleen onregelmatig gekromde bruine vlekken
vertoont. Bij het mannetje is ook de onderrand van de aarsvin een
weinig verlengd en donker gekleurd. Bij het mannetje van een verwanten
vorm (Xiphophorus Hellerii, Fig. 5 en 6), is de onderste rand van de
staartvin verlengd tot een lang draadvormig deel dat, naar ik van Dr.
Günther hoor, levendig gekleurde strepen vertoont. Dit draadvormige
deel bevat volstrekt geen spieren en kan blijkbaar den visch van geen
rechtstreeksch nut zijn. Evenals bij Callionymus gelijken de mannetjes,
zoolang zij jong zijn, in kleur en maaksel op de volwassen wijfjes.
Seksueele verschillen als deze kunnen met de meeste juistheid worden
vergeleken met die welke bij Hoenderachtige Vogels (Gallinaceae) zoo
veelvuldig zijn. [16]
Bij een met onzen meerval verwanten visch (Plecostomus barbatus, Fig. 7
en 8) die de zoete wateren van Zuid-Amerika bewoont [17], zijn de mond
en het tusschendeksel (interoperculum) omzoomd met een uit stijve haren
bestaanden baard waarvan het wijfje nauwelijks een spoor vertoont. Deze
haren bestaan uit de zelfde stof, als de schubben. Bij een andere soort
van het zelfde geslacht zijn aan het voorhoofdsdeel van den kop van het
mannetje zachte buigzame voelers bevestigd, die bij het wijfje
ontbreken. Deze voelers zijn verlengsels van de werkelijke huid en zijn
dus niet homoloog met de stijve haren van de vorige soort; maar het kan
moeilijk worden betwijfeld, dat beide voor het zelfde doel dienen. Wat
dit doel is, is moeilijk te gissen; versiering schijnt hier niet
waarschijnlijk, maar wij kunnen bijna niet veronderstellen, dat stijve
haren en buigzame voelers op eenige gewone wijze alleen voor de
mannetjes nuttig kunnen zijn. De Monacanthus scopas die mij in het
Britsch Museum door Dr. Günther werd getoond, levert een bijna
overeenkomstig geval op. Het mannetje heeft een bos stijve, rechte
stekels, op de tanden van een kam gelijkende, aan de zijden van den
staart; en deze waren bij één voorwerp 15 c.M. en bij de overige
ongeveer 3,75 c.M. lang; het wijfje heeft op de zelfde plaats een bos
borstels welke met die van een tandenborstel kunnen worden vergeleken.
Bij een andere soort, de M. peronii heeft het mannetje een borstel, op
dien van het wijfje der vorige soort gelijkende, terwijl de zijden van
den staart bij het wijfje glad zijn. Bij sommige andere soorten kan men
opmerken, dat het zelfde deel van den staart bij het mannetje
eenigszins ruw en bij het wijfje volkomen glad is, bij andere soorten
eindelijk is het bij de beide seksen glad. Bij den haringkoning
(Chimaera monstrosa), dat vreemdsoortige monster, heeft het mannetje op
de kruin van den kop een haakvormig been dat naar voren is gericht, en
waarvan het ronde uiteinde met stekels is bedekt; bij het wijfje
„ontbreekt deze kroon geheel”, maar waartoe zij dient, is volkomen
onbekend. [18]
De tot dusver vermelde organen zijn bij het mannetje blijvend, wanneer
hij tot volwassen leeftijd is gekomen; maar bij sommige Slijmvisschen
(Blennius) en een ander verwant geslacht [19] ontwikkelt zich alleen
gedurende den rijtijd een kam op den kop van het mannetje, en
tegelijkertijd worden hunne lichamen levendiger gekleurd. Er kan weinig
twijfel bestaan, dat deze kam als een tijdelijk seksueel versiersel
dient; want het wijfje vertoont er geen spoor van. Bij andere soorten
van het zelfde geslacht bezitten beide seksen een kam, en bij ten
minste ééne soort is geen van beide seksen daarvan voorzien. In dit
geval en in dat van den Monacanthus hebben wij goede voorbeelden,
hoezeer de seksueele kenmerken bij nauw verwante vormen kunnen
verschillen. Bij vele der Chromidae, bij voorbeeld bij Geophagus en
vooral bij Cichla, hebben de mannetjes, gelijk ik van Professor Agassiz
[20] hoor, een in het oog vallend uitsteeksel op het voorhoofd, dat bij
de wijfjes en jonge mannetjes geheel ontbreekt. Professor Agassiz voegt
erbij: „Ik heb deze visschen dikwijls waargenomen in den rijtijd,
wanneer het uitsteeksel het grootst is, en op andere tijden, wanneer de
beide seksen volstrekt geen verschil vertoonen in den vorm van den
omtrek van het profiel van den kop. Ik kon mij nimmer vergewissen, of
het tot eenig bijzonder doel dient, en de Indianen aan den
Amazonenstroom weten niets omtrent het gebruik er van.” Deze regelmatig
op vaste tijden verschijnende uitsteeksels gelijken op de vleezige
uitwassen op de koppen van vele vogels; maar of zij tot sieraad dienen,
moet thans nog twijfelachtig blijven.
De mannetjes van die visschen welke bestendig in kleur van de wijfjes
verschillen, worden, zooals ik van Professor Agassiz en Dr. Günther
hoor, gedurende den rijtijd dikwijls schitterender. Dit is eveneens het
geval met een menigte visschen bij welke de seksen op alle andere
tijden van het jaar de zelfde kleur hebben. De zeel, voren en baars
kunnen als voorbeelden hiervan worden gegeven. De mannelijke zalm is in
dien tijd van het jaar „op de kaken geteekend met oranjekleurige
strepen die hem het uiterlijk van een lipvisch (Labrus) geven, en ook
het lichaam krijgt een goudachtige oranjetint. De wijfjes zijn donker
van kleur en worden gewoonlijk zwartvisch („black fish”) genoemd.” [21]
Een soortgelijke en zelfs grootere verandering heeft plaats met de
reuzenforel (Salmo eriox); ook de mannetjes van Salmo umbla zijn in dat
jaargetijde iets levendiger gekleurd dan de wijfjes. [22] De kleuren
van Esox reticulatus, een soort van snoek uit de Vereenigde Staten,
vooral die van het mannetje, worden gedurende den rijtijd uiterst
levendig, schitterend en iriseerend. [23] Een ander treffend voorbeeld
uit vele levert ons het mannetje van den driedoornigen stekelbaars
(Gasterosteus leiurus), dat door den heer Warington [24] wordt
beschreven als in den rijtijd „boven alle beschrijving schoon.” De rug
en oogen van het wijfje zijn eenvoudig bruin en de buik wit. De oogen
van het mannetje daarentegen zijn „van het prachtigste groen en
bezitten een metaalglans gelijk de groene vederen van sommige
kolibri’s. De keel en buik zijn levendig karmozijnrood, de rug
aschachtig groen en de geheele visch ziet er uit, alsof hij eenigermate
doorschijnend was en door een inwendigen gloed werd verlicht.” Na den
rijtijd veranderen al deze kleuren, het rood van keel en buik
verkleurt, de rug wordt groener en de gloeiende tinten verdwijnen.
Wat de vrijage der visschen betreft, zijn andere feiten waargenomen,
sedert de eerste uitgaaf van dit boek verscheen, behalve het reeds
medegedeelde van de stekelbaars. De heer W. S. Kent zegt, dat het
mannetje van Labrus mixtus, dat, gelijk wij reeds hebben gezien, in
kleur van het wijfje verschilt, „een diepe holte in het zand van den
waterbak maakt en daarna op de meest overredende wijs een wijfje van de
zelfde soort tracht over te halen om die met hem te deelen,
achterwaarts en voorwaarts zwemmende tusschen haar en het voltooide
nest, en duidelijk de grootste begeerte te kennen gevende, dat zij hem
zal volgen.” De mannetjes van Cantharus lineatus worden gedurende den
rijtijd diep loodzwart, zij trekken zich dan van de overige visschen
terug en graven een gat dat tot nest dient. „Elk mannetje houdt nu
aandachtig de wacht over zijn respectief gat, en valt krachtig elken
anderen visch van de zelfde sekse aan en verjaagt dien. Jegens zijn
gezellen van de andere sekse gedraagt hij zich geheel anders; vele
daarvan zijn nu gezwollen van de kuit en deze zoekt hij door alle hem
ten dienste staande middelen in zijn gat te lokken en daar de
tienduizendtallen eieren te doen neêrleggen, waarmede zij zijn beladen
die hij dan met de grootste zorg bewaakt en beschermt.” [25]
Een treffender geval van vrijage en tevens van pronken, door de
mannetjes van een Chineesche Macropussoort heeft de heer Charbonnier
medegedeeld [26], die deze visschen zorgvuldig in gevangen staat heeft
bestudeerd. De mannetjes zijn meestal schoon gekleurd en fraaier dan de
wijfjes. Gedurende den paartijd vechten zij om het bezit der wijfjes en
spreiden bij de vrijage hun vinnen uit, die gevlekt en met levendig
gekleurde stralen versierd zijn, op de zelfde wijs, volgens den heer
Charbonnier, als de pauw zulks met zijn staart doet. Zij springen dan
ook met veel levendigheid rondom de wijfjes en schijnen door „l’étalage
de leurs vives couleurs chercher à attirer l’attention des femelles
lesquelles ne paraissaient pas indifférentes à ce manège; elles
nageaient avec une molle lenteur vers les mâles et semblaient se
complaire dans leur voisinage.” Nadat het mannetje zijn bruid heeft
gewonnen, maakt hij een schijfje schuim door lucht en slijm uit zijn
bek te blazen. Hij verzamelt daarop de bevruchte eieren die het wijfje
laat vallen, in zijn bek, en dit veroorzaakte den heer Charbonnier veel
ontsteltenis, daar hij dacht, dat zij zouden worden verslonden. Doch
het mannetje legt ze weldra neêr in het schijfje schuim en bewaakt ze
daarna, herstelt het schuim en draagt zorg voor de jongen, als zij zijn
uitgekomen. Ik vermeld deze bijzonderheden, omdat er, gelijk wij zullen
zien, visschen zijn, die hun eieren in hun bek uitbroeien; en zij die
niet gelooven in het beginsel van trapsgewijze ontwikkeling, zouden
kunnen vragen hoe zulk een gewoonte kan zijn ontstaan; maar de
moeilijkheid is veel verminderd, als wij weten, dat er visschen zijn,
die de eieren aldus verzamelen en vervoeren; want indien er door de
eene of andere oorzaak vertraging ontstond in het nederleggen daarvan,
zou de gewoonte om ze in haar bek uit te broeden, kunnen worden
verkregen.
Laat ons terugkeeren tot ons onmiddellijk onderwerp. De zaak staat als
volgt: de wijfjes der visschen schieten, zoover ik na kan gaan, nooit
vrijwillig kuit dan in tegenwoordigheid van mannetjes; en de mannetjes
bevruchten de eieren nooit dan in tegenwoordigheid van wijfjes. De
mannetjes vechten om het bezit van de wijfjes. Bij vele soorten
gelijken de mannetjes in hun jeugd in kleur op de wijfjes, maar worden
als zij volwassen zijn, veel schitterender en behouden hun kleuren
levenslang. Bij andere soorten worden de mannetjes alleen gedurende het
jaargetijde der liefde levendiger gekleurd of op andere wijze fraaier
versierd dan de wijfjes. De mannetjes maken de wijfjes ijverig het hof
en doen, gelijk wij hebben gezien, in één geval moeite om met hun
schoonheid voor haar te pronken. Kan men gelooven, dat zij bij hun
vrijage aldus zouden handelen zonder eenig doel? En zulks zou het geval
zijn, tenzij de wijfjes eenige keus uitoefenen en voor de voortteling
die mannetjes uitzoeken, welke haar het meest behagen of opwekken.
Indien het wijfje zulk een keus uitoefent, worden al de bovenstaande
feiten omtrent het versierd zijn der mannetjes dadelijk begrijpelijk
door de seksueele teeltkeus.
Wij moeten nu in de eerste plaats onderzoeken, of deze
beschouwingswijze, door de wet van gelijke overerving van kenmerken
door beide seksen, kan worden uitgebreid tot die groepen bij welke de
mannetjes en de wijfjes in de zelfde of bijna de zelfde mate en wijze
zijn versierd. Bij zulk een geslacht als dat der Lipvisschen (Labrus),
dat eenige der prachtigste visschen van de wereld bevat, bij voorbeeld
de pauw-lipvisch (Labrus pavo), die met vergeeflijke overdrijving wordt
beschreven [27] als te bestaan uit schubben van gepolijst goud,
lazuursteen, robijnen, saffieren, smaragden en amethysten omsluitende,
mogen wij dit met veel waarschijnlijkheid aannemen; want wij hebben
gezien, dat bij ten minste ééne soort de seksen sterk in kleur
verschillen. Bij sommige visschen zijn wellicht, gelijk bij vele der
laagste dieren, prachtige kleuren het rechtstreeksch gevolg van den
aard hunner weefsels en van de omringende omstandigheden zonder eenige
hulp van de teeltkeus. De goudvisch (Cyprinus auratus) is wellicht, te
oordeelen naar de analogie van de gouden verscheidenheid van den
gewonen karper, een dergelijk geval, daar hij zijn prachtige kleuren
kan zijn verschuldigd aan een enkele, plotselinge verandering,
veroorzaakt door de voorwaarden waaraan deze visch in gevangen staat
onderworpen is geweest. Het is echter waarschijnlijker, dat deze
kleuren schitterender zijn gemaakt door kunstmatige teeltkeus, daar
deze soort in China sinds zeer langen tijd zorgvuldig is aangefokt.
[28] Onder natuurlijke omstandigheden schijnt het niet waarschijnlijk,
dat wezens zoo hoog georganiseerd als visschen, en die onder zoo
samengestelde omstandigheden leven, schitterende kleuren zouden
verkrijgen zonder door zulk een groote verandering eenig nadeel te
lijden of eenig voordeel te verwerven, en bijgevolg zonder de
tusschenkomst der natuurlijke teeltkeus.
Wat moeten wij derhalve besluiten ten opzichte der vele visschen van
welke beide seksen prachtig zijn gekleurd? De heer Wallace [29]
gelooft, dat de soorten die op riffen leven, waar overvloed van koralen
en andere levendig gekleurde organismen is, levendig worden gekleurd,
om aan de ontdekking door hun vijanden te ontsnappen, maar, voor zoover
ik mij herinner, loopen zij daardoor juist sterk in het oog. In de
zoete wateren der keerkringslanden zijn geen schitterend gekleurde
koralen of andere organismen, waarop de visschen kunnen gelijken, en
toch zijn vele soorten in den Amazonenstroom fraai gekleurd, en vele
der Indische vleeschvretende Karpervisschen (Cyprinidae) zijn met
„levendige overlangsche lijnen van verschillende kleuren” versierd.
[30] De heer M’Clelland gaat bij zijn beschrijving van deze visschen
zoo ver van te veronderstellen, „dat de bijzondere pracht hunner
kleuren” dient „om ze beter zichtbaar te maken voor ijsvogels,
zeezwaluwen en andere vogels die bestemd zijn om het aantal der
visschen te beperken”; maar tegenwoordig zullen weinig
natuuronderzoekers aannemen, dat het eene of andere dier opzichtig is
gemaakt om zijn eigen vernieling in de hand te werken. Het is mogelijk,
dat zekere visschen opzichtig zijn gemaakt om vogels en roofdieren te
waarschuwen (zooals bij de behandeling der rupsen is verklaard), dat
zij oneetbaar zijn; maar er is, geloof ik, geen geval bekend van
eenigen visch, ten minste van een zoetwatervisch, die door
vischvretende dieren als oneetbaar wordt versmaad. Over het geheel is
de waarschijnlijkste beschouwingswijze ten opzichte van visschen, bij
welke beide seksen schitterend zijn gekleurd, dat hun kleuren door de
mannetjes zijn verkregen als een seksueel sieraad, en in gelijke mate
door de andere sekse zijn overgeërfd.
Wij moeten nu overwegen, of het mannetje, wanneer het aanmerkelijk in
kleur of in andere versierselen van het wijfje verschilt, alleen is
gewijzigd, en die wijzigingen alleen door zijn mannelijke nakomelingen
zijn overgeërfd, dan wel, of ook het wijfje van haar zijde bijzonder is
gewijzigd en tot haar bescherming een niet in het oog loopende kleur
heeft verkregen, terwijl die wijzigingen alleen door de wijfjes werden
overgeërfd. Het is onmogelijk te betwijfelen, dat de kleur door vele
visschen tot bescherming is verkregen; niemand kan het gespikkelde
bovenvlak van een schol zien, zonder de gelijkenis daarvan op den
zandigen zeebodem, waarop het dier leeft, op te merken. Een der
treffendste voorbeelden die ooit zijn opgeteekend van een dier dat door
zijn kleur bescherming verkrijgt (voor zoover men naar bewaarde
voorwerpen mag oordeelen), is dat, door Dr. Günther [31] gegeven, van
een naaldvisch die door zijn roodachtige vlottende draden nauwelijks is
te onderscheiden van het zeewier waaraan hij zich met zijn grijpstaart
vasthoudt. De vraag die wij thans overwegen, is, of alleen de wijfjes
met dit doel zijn gewijzigd. De visschen leveren hieromtrent uitnemende
bewijzen. Wij kunnen begrijpen, dat de eene sekse niet in grooter mate
door de natuurlijke teeltkeus tot haar bescherming zal zijn gewijzigd
dan de andere, tenzij de eene sekse gedurende een langer tijdperk aan
gevaar is blootgesteld, of het vermogen om aan zulk gevaar te
ontsnappen, in mindere mate bezit dan de andere sekse; en het blijkt
niet, dat bij de visschen de seksen in deze opzichten verschillen. Voor
zoover er eenig verschil is, zijn de mannetjes, omdat zij over het
algemeen kleiner zijn en meer rondtrekken, aan grooter gevaar
blootgesteld dan de wijfjes; en toch zijn, als de seksen verschillen,
de mannetjes bijna altijd het opzichtigst gekleurd. De eieren worden
onmiddellijk bevrucht, nadat zij zijn gelegd, en als dit werk
verscheidene dagen duurt, zooals in het geval van den zalm [32], wordt
het wijfje gedurende dien geheelen tijd door het mannetje gevolgd.
Nadat de eieren zijn bevrucht, worden zij in de meeste gevallen door de
ouders onbeschermd achtergelaten, zoodat de mannetjes en de wijfjes,
wat het leggen der eieren aangaat, aan evenveel gevaar zijn
blootgesteld, en beide zijn even belangrijk voor de voortbrenging van
vruchtbare eieren; bijgevolg zullen de in meerdere of mindere mate
levendig gekleurde individu’s van elke sekse evenzeer zijn blootgesteld
om te worden vernield of bewaard te blijven, en beide zullen evenveel
invloed hebben op de kleuren van hun nakomelingschap of ras.
Zekere visschen, tot verschillende families behoorende, maken nesten;
en sommige dezer visschen dragen zorg voor hun jongen, als deze zijn
uitgebroeid. Beide seksen van den levendig gekleurden Crenilabrus massa
en melops werken te zamen aan den bouw hunner nesten uit zeewier,
schelpen, enz. [33] (1) De mannetjes van sommige visschen doen echter
al het werk, en belasten zich later uitsluitend met de zorg voor de
jongen. Dit is het geval met de dof gekleurde grondels [34], bij welke
de seksen, voor zoover bekend is, niet in kleur verschillen, en
eveneens met de stekelbaarzen (Gasterosteus), bij welke de mannetjes in
den rijtijd schitterende kleuren verkrijgen. Het mannetje van den
driedoornigen stekelbaars (Gasterosteus leiurus) vervult gedurende een
langen tijd de plichten van een baker met voorbeeldige zorg en
waakzaamheid, en is onophoudelijk bezig met de jongen op zachte wijze
naar het nest terug te leiden, als zij te ver afdwalen. Hij verjaagt
moedig alle vijanden met inbegrip der wijfjes van zijn eigen soort. Het
zou inderdaad geen geringe hulp voor het mannetje zijn als het wijfje,
zoodra zij de eieren had gelegd, dadelijk door den eenen of anderen
vijand werd verslonden: want hij is onophoudelijk genoodzaakt haar van
het nest weg te jagen. [35]
De mannetjes van sommige andere visschen die Zuid-Amerika en Ceylon
bewonen en tot twee verschillende orden behooren, hebben de zonderlinge
gewoonte om de door de wijfjes gelegde eieren in hun mond of kieuwholte
uit te broeien. [36] Bij de soorten van de Amazonenrivier, welke deze
gewoonte hebben, zijn de mannetjes, naar Prof. Agassiz zoo beleefd is
mij te berichten, „niet slechts over het algemeen levendiger gekleurd
dan de wijfjes, maar is dit verschil grooter gedurende den rijtijd dan
op eenig ander tijdstip.” De soorten van Geophagus handelen op de
zelfde wijze; en bij dit geslacht ontwikkelt zich een sterk in ’t oog
loopend uitsteeksel op het voorhoofd der mannetjes gedurende den
rijtijd. Bij de verschillende soorten van Chromidae kan men, gelijk
Professor Agassiz mij ook meldt, seksueele kleurverschillen waarnemen,
„hetzij zij hun eieren in het water tusschen de planten leggen, of ze
in holen in den grond neêrleggen en daar zonder er verder zorg voor te
dragen, aan hun lot overlaten, of ondiepe nesten in het rivierslijk
bouwen, waarop zij zich plaatsen, evenals onze Promotis doet. Hierbij
moet ik opmerken, dat deze uitbroeders tot de levendigst gekleurde
soorten in hun respectieve families behooren; Hygrogomis bij voorbeeld
is helder groen, met groote zwarte oogvlekken (ocelli), welke met het
schitterendste rood zijn omzoomd.” Of bij al de soorten van Chromidae
alleen het mannetje op de eieren zit, is niet bekend. Het is echter
duidelijk, dat het feit of de eieren worden beschermd of niet, weinig
of geen invloed heeft op de verschillen in kleur tusschen de seksen.
Het is verder duidelijk in alle gevallen waarin uitsluitend de
mannetjes zorg dragen voor de nesten en de jongen, dat de vernieling
van een groot aantal levendiger gekleurde mannetjes veel meer invloed
zou hebben op de kenmerken der soort, dan de vernieling van de
levendiger gekleurde wijfjes: want de dood van het mannetje gedurende
den broeitijd zou den dood van de jongen na zich slepen, zoodat deze
zijn eigenaardigheden niet konden erven; toch zijn juist in vele dezer
gevallen de mannetjes opzichtiger gekleurd dan de wijfjes.
Bij de meeste Troskieuwige Visschen, Lophobranchii (Naaldvisschen,
Zeepaardjes), hebben de mannetjes hetzij broedzakken of half bolvormige
holten aan den buik, waarin de door het wijfje gelegde eieren worden
uitgebroed. De mannetjes toonden ook groote gehechtheid aan hun jongen.
[37] De seksen verschillen gewoonlijk niet veel in kleur; Dr. Günther
gelooft echter, dat de mannelijke zeepaardjes iets levendiger zijn
gekleurd dan de wijfjes. Het geslacht Solenostoma levert echter een
merkwaardige uitzondering op [38]; want het wijfje is veel levendiger
gekleurd en gevlekt dan het mannetje, en zij alleen heeft een broedzak
en broedt de eieren uit, zoodat het wijfje van alle andere
Troskieuwigen in dit laatste opzicht, en van alle andere visschen
afwijkt, doordat zij levendiger is gekleurd dan het mannetje. Het is
onwaarschijnlijk, dat deze opmerkelijke dubbele omkeering een
toevallige overeenstemming zou zijn. Daar de mannetjes van verscheidene
visschen die uitsluitend voor de eieren en jongen zorgen, levendiger
zijn gekleurd dan de wijfjes, en daar hier het wijfje van Solenostoma
de zelfde zorg op zich neemt en levendiger is gekleurd dan het
mannetje, zou men hieruit kunnen afleiden, dat de opzichtige kleuren
van die sekse welke de belangrijkste van de twee is voor het welzijn
der jongen, op de eene of andere wijze tot bescherming moeten dienen.
Maar wegens de menigte visschen van welke de mannetjes, hetzij
voortdurend of op geregeld terugkeerende tijden, levendiger zijn
gekleurd dan de wijfjes, maar wier leven volstrekt niet belangrijker is
voor het welzijn van de jongen, dan dat van het wijfje, kan deze
meening moeilijk worden volgehouden. Als wij de vogels behandelen,
zullen wij soortgelijke gevallen ontmoeten, waarin een volledige
omkeering in de gewone eigenschappen van de twee seksen plaats heeft
gehad, en wij zullen dan de verklaring geven, die ons waarschijnlijk
toeschijnt, namelijk dat de mannetjes de meest aantrekkelijke wijfjes
voor de voortplanting hebben uitgekozen, in plaats dat de laatsten,
volgens den in het geheele Dierenrijk geldenden regel, de meest
aantrekkelijke mannetjes voor de voortplanting hebben uitgekozen.
Over het geheel mogen wij besluiten, dat bij de meeste visschen bij
welke de seksen in kleur of andere tot versiering dienende kenmerken
verschillen, de mannetjes oorspronkelijk van elkander afweken, en dat
hun variaties op de zelfde seksen werden overgebracht en door seksueele
teeltkeus opeengehoopt, omdat zij de wijfjes aantrokken of opwekten. In
vele gevallen zijn echter dergelijke kenmerken, hetzij gedeeltelijk of
geheel, op de wijfjes overgebracht. In andere gevallen wederom zijn
beide seksen op de zelfde wijze gekleurd ter wille van de bescherming;
maar er schijnt geen voorbeeld te bestaan, dat alleen bij het wijfje de
kleuren of andere kenmerken bijzonder voor dit doel zijn gewijzigd.
Het laatste punt dat behoort te worden opgemerkt, is, dat men in vele
deelen der wereld visschen kent, die bijzondere geluiden maken, welke
in sommige gevallen als muzikaal worden beschreven. Dr. Dufossé die van
dit onderwerp een bijzondere studie heeft gemaakt, zegt, dat de
geluiden in onderscheidene gevallen door verschillende visschen
willekeurig worden voortgebracht: door wrijving der beenderen van de
keel (pharynx),—door de trilling van zekere spieren welke zijn
vastgehecht aan de zwemblaas die als klankbord dient,—en door de
trilling van de spieren van de zwemblaas zelve. Op laatstgenoemde wijze
brengt de knorhaan (Trigla) zuivere en langgerekte tonen voort, die
zich bijna over een geheel octaaf uitstrekken. Doch het voor ons meest
belangwekkende geval is dat van twee soorten van lansvisch (Ophidium),
bij welke alleen de mannetjes van een geluid-voortbrengend orgaan zijn
voorzien, dat met de zwemblaas in verband staat. [39] (2) Men zegt, dat
het trommelend geluid der Ombervisschen (Umbrina) in de Europeesche
zeeën van uit een diepte van twintig vademen kan worden gehoord. De
visschers van La Rochelle verzekeren, dat alleen de mannetjes gedurende
den rijtijd het geluid maken, en dat het mogelijk is, hen door dit na
te bootsen, zonder aas te vangen. [40] Wegens deze laatste opgaaf, en
nog meer wegens het geval van Ophidium, is het bijna zeker, dat in deze
klasse, de laagste der Gewervelde Dieren, evenals bij zoo vele insekten
en spinnen, geluidgevende werktuigen, ten minste in sommige gevallen,
zich hebben ontwikkeld door seksueele teeltkeus, als een middel om de
seksen bij elkander te brengen.
AMPHIBIEËN.
Urodela.—Wij zullen eerst de gestaarte Amphibieën beschouwen. Bij de
salamanders verschillen de seksen dikwijls zeer, zoowel in kleur als in
maaksel. Bij sommige soorten ontwikkelen zich gedurende den rijtijd
klauwen aan de voorpooten van het mannetje; en in dien tijd zijn bij
het mannetje van den kleinen watersalamander (Triton Palmipes) de
achterpooten voorzien van een zwemvlies dat gedurende den winter bijna
geheel verdwijnt, zoodat hun pooten dan op die van het wijfje gelijken.
[41] Dit orgaan helpt ongetwijfeld het mannetje bij zijn ijverige
nasporingen en vervolging van het wijfje. Bij onze gewone
water-salamanders (Triton punctatus en cristatus) ontwikkelt zich
gedurende den rijtijd op den rug en den staart van het mannetje een
hooge, sterk getande kam die gedurende den winter verdwijnt (Fig. 9 en
10). Hij is, naar de heer St. George Mivart mij mededeelt, niet van
spieren voorzien, en kan daarom niet als bewegingsorgaan worden
gebruikt. Daar hij gedurende den tijd der vrijage met heldere kleuren
wordt omzoomd, kan het nauwelijks worden betwijfeld, dat hij tot een
mannelijk sieraad dient. Bij vele soorten vertoont het lichaam sterk
tegen elkander afstekende, hoewel donkere kleuren; en deze worden
gedurende den rijtijd levendiger. Zoo is b.v. het mannetje van onzen
gewonen kleinen watersalamander (Triton punctatus) „van boven
bruinachtig grijs, dat beneden in geel overgaat, hetwelk gedurende de
lente in een rijk helder oranje verandert, overal met ronde zwarte
vlekken beteekend.” De rand van den kam is dan omzoomd met helder rood
of violet. Het wijfje is gewoonlijk geelachtig bruin van kleur met
verspreide bruine vlekken, en de ondervlakte is dikwijls geheel effen.
[42] De jongen zijn donker van kleur. Wij mogen daarom besluiten, dat
de mannetjes hun sterk sprekende kleuren en tot versiering dienende
aanhangsels door seksueele teeltkeus hebben verkregen, en deze hetzij
alleen door de mannelijke nakomelingschap of door beide seksen werden
overgeërfd.
Anura of Batrachia.—Bij vele kikvorschen en padden dienen de kleuren
klaarblijkelijk tot bescherming, zooals de helder groene tinten van
boomkikvorschen en de donkere gespikkelde schakeeringen van vele op den
grond levende soorten. Bij de meest opzichtig gekleurde pad die ik ooit
zag, namelijk Phryniscus nigricans [43], was het bovendeel van het
lichaam zoo zwart als inkt, terwijl de voetzolen en sommige deelen van
den onderbuik vlekken van het schoonste vermiljoen vertoonden. Hij
kroop op kale zandvlakten of open grasvlakten van La Plata onder een
brandende zon, en kon het oog van geen schepsel dat daar voorbijkwam,
ontgaan. Deze kleuren zijn voor deze pad wellicht voordeelig door haar
aan alle roofvogels kenbaar te maken, als een walgelijk voedsel; want
iedereen weet, dat deze dieren een giftige stof afscheiden, die den bek
van een hond doet schuimen, alsof hij een aanval van watervrees kreeg.
Ik stond te meer verbaasd over de opzichtige kleuren van deze pad,
omdat ik vlak daarbij een hagedis (Proctotretus multimaculatus) vond,
die, wanneer zij bevreesd was, haar lichaam plat maakte, haar oogen
sloot, en dan wegens haar donkere kleur nauwelijks van het haar
omringende zand kon worden onderscheiden.
In Nicaragua is er een kleine kikvorsch, „gekleed in een schitterende
roode en blauwe livrei”, die zich niet verbergt gelijk de meeste andere
soorten, maar overdag rondspringt, en de heer Belt [44] zegt, dat,
zoodra hij zag, hoe volkomen veilig het dier zich voelde, hij overtuigd
was, dat het oneetbaar was. Na verscheidene vergeefsche pogingen
slaagde hij er in een jonge eend er toe te brengen om er een beet te
pakken, maar deze wierp hem dadelijk weg en „liep rond met zijn kop
stootende, alsof hij beproefde een onaangenamen smaak te verdrijven.”
Ten opzichte van seksueele kleurverschillen, zijn Dr. Günther van
kikvorschen of padden geen sterk sprekende voorbeelden bekend; hij kan
echter dikwijls het mannetje van het wijfje onderscheiden, doordat de
kleuren van het eerste een weinig levendiger zijn. Ook kent Dr. Günther
geen enkel voorbeeld van sterk in ’t oog loopende verschillen in
uitwendig maaksel tusschen de seksen, behalve de verhevenheden die zich
gedurende den rijtijd aan de voorpooten van het mannetje ontwikkelen,
waardoor hij in staat wordt gesteld het wijfje vast te houden. [45]
Megalophrys montana [46] (Fig. 11–14) levert het beste voorbeeld van
een zekere mate van verschil in maaksel tusschen de seksen; want aan de
punt van den neus en de oogleden van het mannetje bevinden zich
driehoekige verlengsels die door huidlappen worden gevormd, en op den
rug bevindt zich een kleine zwarte knobbel,—kenmerken die bij het
wijfje ontbreken of slechts zwak zijn ontwikkeld. Het is te
verwonderen, dat kikvorschen en padden geen sterker uitgedrukte
seksueele verschillen zouden hebben verkregen; want hoewel het
koudbloedige dieren zijn, hebben zij sterke hartstochten. Dr. Günther
deelt mij mede, dat hij menigmaal een ongelukkige wijfjespad dood en
verstikt vond ten gevolge van de zeer nauwe omhelzingen van drie of
vier mannetjes. Professor Hoffman te Giessen heeft kikvorschen
waargenomen, die gedurende den rijtijd den geheelen dag vochten, en zoo
hevig, dat het lichaam van een hunner werd opengescheurd.
Deze dieren vertoonen echter één belangwekkend seksueel verschil,
namelijk in het muzikaal vermogen dat het mannetje bezit; om echter van
muziek te spreken, als men de wanluidende en oorverdoovende klanken
bedoelt, die de mannetjes der reuzenkikvorschen (3) en van sommige
andere soorten voortbrengen, schijnt, volgens onzen smaak, een
bijzonder ongepaste uitdrukking. Desniettemin is het gezang van sommige
kikvorschen ongetwijfeld aangenaam. Nabij Rio Janeiro placht ik
dikwijls in den avond naar het gezang van een aantal kleine
boomkikvorschen (Hylae) te zitten luisteren, die, dicht bij het water
op de grashalmen gezeten, zachte piepende harmonische tonen
voortbrachten. De verschillende tonen worden door de mannetjes
gewoonlijk gedurende den rijtijd voortgebracht, zooals in het geval van
het gekwaak van onzen gewonen kikvorsch. [47] In overeenstemming met
dit feit zijn de stemorganen der mannetjes meer ontwikkeld dan die der
wijfjes. Bij sommige geslachten zijn alleen de mannetjes voorzien van
zakken die zich in het strottenhoofd (larynx) openen. [48] Bij den
groenen kikvorsch (Rana esculenta), bij voorbeeld „zijn de zakken
alleen aan het mannetje eigen, en worden, als zij gedurende het kwaken
met lucht zijn gevuld, groote bolvormige blazen die elk aan ééne zijde
van den kop, dicht bij de hoeken van den mond uitsteken.” Het gekwaak
van het mannetje wordt daardoor bijzonder krachtig gemaakt, terwijl dat
van het wijfje slechts een zacht knorrend geluid is. [49] De
stemorganen verschillen bij de onderscheidene geslachten der familie
zeer in maaksel; en in alle gevallen mag hun ontwikkeling aan seksueele
teeltkeus worden toegeschreven.
REPTIELEN.
Chelonia.—Bij de schildpadden komen geen sterk uitgesproken seksueele
verschillen voor. Bij sommige soorten is de staart van het mannetje
langer dan die van het wijfje. Bij sommige is het plastron of
buikschild van het mannetje eenigszins uitgehold met het oog op den rug
van het wijfje. Het mannetje van den slijkschildpad der Vereenigde
Staten (Chrysemys picta) heeft aan zijn voorpooten tweemaal grooter
klauwen dan het wijfje; en deze worden bij de paring der seksen
gebruikt. Bij de groote landschildpad der Galapagos-eilanden (Testudo
nigra) zegt men, dat de mannetjes een grootere lichaamsgestalte
verkrijgen dan de wijfjes; gedurende den paartijd, en op geen anderen
tijd, maakt het mannetje een heesch blaffend geluid dat op een afstand
van meer dan 100 ellen kan worden gehoord; het wijfje gebruikt
daarentegen haar stem nooit. [50] (4)
Crocodilia.—Bij de krokodillen verschillen de seksen niet merkbaar in
kleur; en het is mij ook niet bekend, of de mannetjes met elkander
vechten, hoewel dit waarschijnlijk is; want sommige soorten maken
verbazende vertooningen voor de wijfjes. Bartram [51] beschrijft de
wijze waarop de mannelijke alligator de genegenheid van het wijfje
zoekt te verwerven door midden in het water te plassen en te brullen,
„tot barstens toe opgezwollen, met opgelichten kop en staart, draait
hij op de oppervlakte van het water rond, gelijk een Indiaansch
opperhoofd die zijn oorlogsbedrijven verhaalt.” Gedurende den paartijd
ontwikkelen de onder de kaken der krokodillen gelegen klieren een
muskaatachtigen geur die zich over de plaatsen verspreidt, waar zij
zich ophouden. [52]
Ophidia.—Over de slangen heb ik weinig te zeggen. Dr. Günther deelt mij
mede, dat de mannetjes altijd kleiner zijn dan de wijfjes, en over het
algemeen langer en dunner staart hebben; maar hij kent geen ander
verschil in hun uiterlijk maaksel. Ten opzichte der kleur kan Dr.
Günther bijna altijd het mannetje van het wijfje onderscheiden door
zijn sterker uitgesproken tinten; zoo is de zwarte zigzagvormige band
op den rug van het mannetje van de Engelsche adder scherper begrensd
dan bij het wijfje. Het verschil is veel grooter bij de ratelslangen
van N. Amerika, waarvan het mannetje, gelijk de oppasser in den
Londenschen dierentuin mij toonde, dadelijk van het wijfje kan worden
onderscheiden, doordat hij over het geheele lichaam meer donkergeel
heeft. In Zuid-Afrika vertoont Bucephalus capensis een soortgelijk
verschil; want het wijfje „bezit op de zijden nooit zooveel gele
schakeeringen als het mannetje.” [53] Het mannetje van den Indischen
Dipsas cynodon is daarentegen zwartachtig bruin met gedeeltelijk
zwarten buik, terwijl het wijfje roodachtig of gedeeltelijk
olijfkleurig is met een ’t zij eenvormig gelen of met zwart gemarmerden
buik. Bij Tragops dispar uit het zelfde land is het mannetje helder
groen en het wijfje bronskleurig. [54] Ongetwijfeld dienen de kleuren
van vele slangen tot bescherming, zooals de groene tinten van
boomslangen en de verschillende gespikkelde schakeeringen van soorten
die op zandige plaatsen leven; maar bij vele soorten, b.v. bij de
gewone Engelsche slang of adder, is het twijfelachtig of haar kleuren
dienen om haar te verbergen, en nog twijfelachtiger is dit bij de vele
inlandsche soorten die uiterst fraai zijn gekleurd. De kleuren van
sommige soorten zijn zeer verschillend bij volwassen en jonge
voorwerpen. [55]
Gedurende den rijtijd scheiden aan hun anus gelegen klieren een sterk
riekende stof af [56]; en het zelfde is het geval met dergelijke
klieren bij de hagedissen, en, zooals wij hebben gezien, met onder de